واریانس فنوتیپی (VP) تشکیل شده از سه منبع تنوع که عبارتند از : ژنوتیپی، محیطی و اثرات متقابل.
![]()
وقتی اثرات متقابل بین ژنوتیپ و محیط وجود خواهد داشت که ژنوتیپها در محیطهای مختلف اثرات متفاوت داشته باشند. واریانس محیطی (VE) شامل متغیری از قبیل نواحی مختلف رشد یا سالهای مختلف رشد و یا متغیرهای نامحسوستری مانند اثرات محیطی میباشد و شامل تمام فاکتورهای متغیری است که منشأ ژنتیکی ندارد. اثرات متقابل ژنوتیپ × محیط (VGE) از نحوه عملکرد نسبی ژنوتیپهای متفاوت در محیطهای مختلف ناشی می شود. اگر عملکرد نسبی ژنوتیپهای مختلف در محیطهای گوناگون متفاوت باشد، اثرات متقابل ژنوتیپ × محیط وجود دارد. در غیر این صورت اثرات متقابل وجود نخواهد داشت و یا به عبارت دیگر واریانس اثرات متقابل ژنوتیپ × محیط صفر و یا بسیار ناچیز است (اهدایی، ۱۳۸۱). در روش دوم اشاره شد که به منظور برآورد از واریانس ژنتیکی استفاده میشود و والد ۱ P ، ۲P و نسل۱F و ۲F حاصل از آنها را در یک آزمایش مورد بررسی قرار میدهند. واریانسهای موجود در نسلهای والدینی و نسل اول نتاج به علت عوامل محیطی است زیرا کلیه گیاهان موجود در داخل هر یک از سالها دارای ژنوتیپهای مشابه هستند. از طرف دیگر واریانس موجود در ۲F به علت عوامل محیطی و ژنتیکی است. بنابراین واریانس محیطی را میتوان به صورت زیر بدست آورد:
برای دانلود متن کامل پایان نامه به سایت tinoz.ir مراجعه کنید. |
دقیقترین برآورد زمانی بدست میآید که کلیه ژنوتیپهای ممکن در کلیه محیطهای ممکن مورد ارزیابی قرار گیرند (فرشادفر، ۱۳۷۷).
۲-۷- اثر متقابل ژنوتیپ × محیط
اثر متقابل ژنوتیپ در محیط زمانی رخ میدهد که ارقام در محیطهای متفاوت مشابه نباشند بدین معنی که یکسان نبودن اختلاف عملکرد در محیطهای مختلف در ارزیابی، گزینش و معرفی ارقام توسط اصلاح گران مشکل ایجاد میکند(Vargas and Talbot, 1998). در جهت دستیابی به داده های مطمئن، سهم عوامل محیطی- ژنوتیپی در بروز عملکرد و یا دیگر صفات و تغییرات محیطی بایستی تفکیک بیشتری پیدا کنند. نیل به این منظور مستلزم اجرای آزمایشهایی است که تکرارهایش در بلوک تصادفی واقع و در چندین مکان و چندین سال عملی شود (عبد میشانی و شاه نجات بوشهری، ۱۳۸۷). در این صورت در انتخاب ارقام اصلاح شده، واکنش ارقام مختلف در برابر تغییرات محیط را در نظر میگیریم (Vargas and Talbot, 1998).
عملکرد نسبی ارقام زراعی مورد مقایسه در محیطهای مختلف، در مقایسه با یک دیگر یکسان نخواهند بود. ممکن است یک رقم در بعضی محیطها بالاترین عملکرد را داشته اما رقم دیگر در محیطهای دیگری برتری نشان دهد. به تغییر حاصل در عملکرد نسبی ژنوتیپها در محیطهای گوناگون اثر متقابل ژنوتیپ در محیط گفته میشود. بسیاری از محققان به تشخیص اجزای تکرار پذیر اثرات متقابل ژنوتیپ در محیط تأکید کردهاند .(Basford and Cooper, 1998) به علاوه تلاشی اساسی جهت طبقهبندی و گروه بندی محیطها انجام گرفته بطوریکه اثرات متقابل ژنوتیپ در محیط به حداقل رسیده و رتبهای ژنوتیپی قابل قبول هستند (;Trethowan et al., 2001 Eagles et al., 2005; Trethowan et al., 2003).
پیشرفت در غلات خود گرده افشان جهت شناسایی این اثرات متقابل معمولاً زمانی که این ژنوتیپها، کوالتیوارها و لاینهای اصلاحی هستند انجام گرفتند. هر چند، ژنهای صفات موثر از قبیل عملکرد یا کیفیت دانه قدمت بسیار بیشتری از کوالیتورها دارند، با فناوریهای مولکولی ابزازی برای تشخیص تفاوتهای آللی فراهم آمده است. اعتقاد بر این است همان فناوریهای آماری و مولکولی که برای توارث ژنتیک کیفیت دانه استفاده شده میتواند برای توارث پلی ژنیک عملکرد دانه استفاده شوند، اما این ماتریسهای همبستگی برای به حداقل رساندن اریبی از اهمیت بیشتری برخوردار خواهند بود. اطلاعات حاصل از برنامههای اصلاح نباتات ضروری خواهند بود و هم اکنون میتوانند با این فناوریهای مورد استفاده قرار گیرند (Eagles et al., 2005).
۲-۸- اهمیت اثر متقابل ژنوتیپ در محیط از نظر اصلاح گران:
اثر متقابل ژنوتیپ × محیط برای به نژادگر به دلایل زیر دارای اهمیت است:
۱- نیاز به تهیه ارقام مناسب اهداف خاص، از طریق ادراک اثر متقابل ژنوتیپها با عوامل محیطی قابل پیشبینی تعیین میشود، زیرا ارقام خاصی برای فواصل کاشت، نوع خاک یا تاریخهای کاشت مختلف ممکن است مورد نیاز باشد.
۲- نیاز بالقوه به تهیه ارقام مناسب برای مناطق جغرافیای مختلف (در صورتیکه برای آزمون ژنوتیپهای جدید و به دست آوردن مقدار عملکرد ارقام برای تولید کنندگان) نیاز به تقسیم یک ناحیه بزرگ جغرافیای به چند ناحیه فرعی باشد، درجه اهمیت اثر متقابل میتواند تعیین گردد.
۳- تخصیص مؤثر منابع برای آزمون ژنوتیپها در محلها و سالهای مختلف
۴- عکس العمل ژنوتیپها به سطوح متغیر حاصلخیزی در محیطهای مختلف کمک میکند که به پایداری آنها بهتر پیببریم. درک پایداری محیطی، به تعیین شایستگی ژنوتیپها به نوسانات محیطی که با آن مواجهاند کمک میکند (عبد میشانی و شاه نجات بوشهری، ۱۳۸۷).
فرناندز (۱۹۹۱) بر این عقیده است که معنی دار بودن اثر متقابل ژنوتیپ در محیط ناشی از تغییر در میزان اختلاف بین ژنوتیپها در محیطهای مختلف و یا تغییر در رتبهبندی نسبی آنهاست. عملکردهای ثابت در مکانها یا سالهای مختلف به عنوان پایداری منظور میگردند (Fernandez, 1991). مهمترین اثر متقابل متقابل از نظر به نژادگر، اثر متقابلی است که با تغییر در رتبه ارقام همراه باشد. بیکر و لیون در سال ۱۹۸۸، اثر متقابل ژنوتیپ × محیط توام با تغییر رتبه را اثر متقابل کیفی و اثر متقابل بدون تغییر در رتبه را اثر متقابل کمی نامید (Becker and Leon, 1988).
انواع اثرات متقابل بین محیط و ژنوتیپ از نظر آلارد و برادشاو به صورت نمودارهای زیر بیان شده است (Allard and Bradshaw, 1966).
محیط۱) عدم وجود اثر متقابل و برتری ژنوتیپ H بر V
محیط۲) وجود اثر متقابل بین ژنوتیپ و محیط و برتری ژنوتیپ H برV
محیط ۳) وجود اثر متقابل با تغییر رتبه ژنوتیپی و برتری ژنوتیپ H در محیط B و ژنوتیپ V در محیط A
محیط۴) وجود اثر متقابل بین ژنوتیپ و محیط و اختصاصی بودن کامل ژنوتیپ H و کمتر اختصاصی بودن ژنوتیپV
ژنوتیپهایی که حداقل اثر ژنوتیپ در محیط را داشته باشند، میتوانند مراحل رشد خود را با وضعیت ثابت کنترل نمایند (Allard and Bradshaw, 1966).
۲-۹- روش های کاهش اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط
وقتی واریتهها در محیطهای گوناگون با یک دیگر مقایسه میشوند، وضعیت متقابلی نشان می دهند این امر سبب میشود که بتوان برتری یکی را بر دیگری مشخص کرد. اثر متقابل محیط و ژنوتیپ نشان دهنده حساسیت متفاوت به شرایط محیطی است، بدین معنی که بهترین ژنوتیپ در یک محیط لزوماً بهترین ژنوتیپ در محیط دیگر نیست، یعنی رقمی که مثلاً در شرایط آب و هوای نیمه گرمسیری بهترین است قاعدتاً نباید در شرایط آب و هوایی نیمه سردسیری نیز دارای همان عملکرد باشد. معمولا اصلاح کنندگان نبات در جست و جوی ژنوتیپ هایی هستند که وضعیت بهتری را در محیط های بخصوص از خود نشان داده یا در محیط های بخصوصی وضعیت بهتری دارند، کم بودن اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط سبب رسیدن به هدف اول و زیاد بودن آن رسیدن به هدف دوم را موجب میشود (فرشادفر، ۱۳۷۷).
یکی از راه های کاهش اثر متقابل ژنوتیپ در محیط به عقیده آلارد و برادشا، دستهبندی محیط میباشد. به صورتیکه منطقه مورد کاربر اصلاح گر در کاشت واریته به مناطق کوچک تر تقسیم شود تا محیطهای بدست آمده تا حدودی شبیه یک دیگر باشند این تقسیم بندی براساس عوامل اصلی محیطی مانند درجه حرارت، تابش اشعه، توزیع بارندگی، نوع خاک و غیره صورت میگیرد (Allard and Bradshaw, 1966). از دیگر روش های کاهش اثر متقابل استفاده از هموژنها ارقام خالص و مخلوطهای ژنتیکی انتخاب فصلی متقابل و استفاده از ژنوتیپهای پایدار میباشد (فرشادفر، ۱۳۷۷).
۲-۱۰- انواع اثرات متقابل ژنوتیپ در محیط
فاکتورهای موثر براثر متقابل ژنوتیپ و محیط به دو دسته تقسیم میشوند: قابل پیش بینی و غیر قابل پیش بینی. اثرات قابل پیش بینی منظم رخ داده و تحت کنترل انسان میباشند و اثرات غیر قابل پیش بینی در نوسان قرار دارند (;Allard and Bradshaw, 1966 Lin and Binns,1989).
۲-۱۱- پیچیدگی بیولوژیکی اثر متقابل ژنوتیپ و محیط
سازگاری به شرایط محیطی مهمترین مسئلهای است که تحت اثر متقابل ژنوتیپ و محیط قرار میگیرد و وجود این نوع اثر متقابل نشان میدهد که بهترین ژنوتیپ در یک محیط ممکن است در محیطهای دیگر بهترین نباشد (Perkins and Jinks, 1968). کلیه اثرات فنوتیپی به تنهایی در ارتباط با اثرات ژنها قرار نمیگیرند بلکه بیشتراین اثرات از یک سری فعل و انفعالات فیزیکوشیمیایی که تحت تأثیر ژنهای مختلف و یا محیط خارجی یک موجود به وقوع میپیوندد، کنترل میشوندو یا تغییر شکل میدهد و در نهایت موجب بروز فنوتیپهای یک ژنوتیپ میشود (Allard, 1960).
سازگاری ژنوتیپی دربرابر عوامل محیطی تحت تأثیر تعداد زیادی ژن قرار میگیرد که اساس بیولوژیکی اثر متقابل ژنوتیپ در محیط به دلیل پیچیدگیهای ژنوتیپی موجودات و تعداد عوامل محیطی، مانع از شناخت دقیق این پدیده میشود بنابراین اثر متقابل ژنتیپ در محیط اغلب به صورت غیر قابل کنترل نمایان میشود(Perkins and Jinks, 1968).
۲-۱۲- سازگاری و پایداری
۲-۱۲-۱- سازگاری[۱]
این مفهوم از نظر منشأ تکاملی یک صفت و هم از نظر سهم یک صفت در شایستگی[۲] یک موجود برای بقا در محیط فعلی به کار میرود بنابراین میتوان گفت که سازگاری قابلیت یک ژنوتیپ برای تولید دانه محدودی از فنوتیپها در محیطهای متفاوت است. لذا سازگاری یک واریته را ظرفیت ژنتیکی آن واریته برای ظهور عملکرد بالا و پایدار در محیطهای متفاوت میدانند. همچنین سازگاری را میتوان تغییرات وراثت پذیر درساختمان و عمل یک موجود دانست که سبب افزایش احتمال بقا و تولید مثل او در یک محیط به خصوص میشود این نوع سازگاری را سازگاری ارثی[۳] میگویند. سازگاری غیر ارثی در اثر قرار گرفتن موجود در شرایط آب و هوایی جدید مثل هوای گرم، سرد یا خشک یک سری تغییرات غیر ارثی در صفات آن به وجود میآید، این نوع تطابق آب و هوایی را سازگاری غیرارثی یا محیطی و یا اکولوژیکی گویند. اصطلاح دیگری که مترادف با سازگاری محیطی است اصطلاح جان سختی[۴] است که آن نیزبستگی به تغییرات فنوتیپی دارد (فرشادفر، ۱۳۷۷). اُکا در سال ۱۹۶۷ سازگاری را در دو و مفهوم عمومی و خصوصی تقسیم نمود:
۱- سازگاری عمومی: در صورتی که واریته در اغلب محیطهای متفاوت عملکرد خوبی داشته باشد.
۲- سازگاری خصوصی: اگر واریتهای در یک محیط رشد دارای عملکرد بسیار مناسبی باشد ولی در محیطهای دیگر چندان مطلوب نباشد (Oka, 1967).
در اصلاح نباتات هدف نباید به سازش خصوصی و یا سازش عمومی محدود شود بلکه باید سعی شود حد واسطی بین این دو نوع سازش به وجود آورد. معمولاً در هر ناحیهای واریتههای اولیه دارای سازش عمومی بوده که در سالهای زیاد و نواحی مختلف دارای عملکرد متوسطی هستند. سپس سایر واریتهها ظاهر میشوند که برای موارد به خصوصی توصیه میشوند (اهدایی، ۱۳۸۱).
سیموندز در سال ۱۹۶۲ سازگاری را به چهار نوع تقسیم میکند: (Simmonds, 1981)
الف) سازگاری عمومی ژنوتیپی[۵]: عبارتست از ظرفیت یک ژنوتیپ برای ایجاد فنوتیپی که در محدودهای از محیطها سازگار باشد، در این نوع سازگاری اغلب به ژنوتیپهایی بر میخوریم که اگر چه در همه محیطها دارای عملکرد بالایی نبوده اما به سبب ثبات عملکرد قابل توصیه میباشند به عنوان مثال میتوان به برنج و گندمهای پا کوتاه اشاره کرد که میتوانند در دو دامنهی نسبتاً وسیع از شرایط محیطی و جغرافیایی رشد کنند.
ب) سازگاری خصوصی ژنوتیپی[۶]: عبارتست از سازگاری یک ژنوتیپ خاص به یک محیط به خصوص. در این نوع سازگاری به ژنوتیپهایی بر میخوریم که فقط به جهت فراهم بودن شرایط محیطی بالقوه بهتر، دارای عملکرد بالایی میباشند.
ج) سازگاری عمومی جمعیت[۷]:: عبارتست از توانایی جمعیتهای نامتجانس[۸] برای سازگاری با انواع محیطها. واریتههای ترکیبی گیاهان علوفهای مثال خوبی برای این نوع سازگاری است.
د) سازگاری خصوصی جمعیت[۹]: عبارتست از سازگاری خصوصی یک جمعیت نامتجانس به یک محیط که ناشی از اثر متقابل بین اجزاء جمعیت میباشد و به علت سازگاری هر یک از اجزاء با محیط یعنی جمعیتهای مخلوط، پایدارتر از اجزاء تشکیل دهنده خود میباشند (فرشادفر، ۱۳۶۵).
یک واریته مطلوب از ژنهای تشکیل شده است که مجموعاً در محیط زیست به خوبی عمل مینمایند. از آن جایی که عوامل محیط زیست همیشه در حال تغییر هستند مشخص نمودن مناسب ترین رابطه بین واریته و محیط زیست آن مشکل است (اهدایی، ۱۳۸۱). بنابراین اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط موجب میشود که انتخاب ارقام و ژنوتیپ ها تنها براساس عملکرد در یک محیط معیار مناسبی نباشد. پس بهتر است ارقام مورد آزمایش در دامنه وسیعی از تغییرات محیطی در مکانها و سالهای مختلف مورد ارزیابی قرار گیرند تا اطلاعات حاصل از تخمین میزان سازگاری و ثبات عملکرد ژنوتیپها معیار دقیق تری جهت توصیه ارقام باشد و کارایی گزینش و معرفی ارقام را افزایش دهد (Becker and Leon, 1988).

۲-۱۲-۲- انعطاف پذیری[۱۰]
یکی از اصلاحاتی که به مقدار زیادی در زمینه سازگاری کاربرد دارد انعطاف پذیری است. و قدرت تحمل یک موجود در برابر شرایط نامساعد محیطی است و در واقع سازگاری ژنوتیپ با محیطهای مختلف به قدرت انعطاف پذیری آن وابسته است (Falconer, 1981).
اصطلاح انعطاف پذیری به طور کلی به دو حالت انعطاف پذیری رشدی[۱۱] و انعطاف پذیری ژنتیکی[۱۲] تقسیم میشود بعضی از دانشمندان اصطلاح انعطاف پذیری فردی [۱۳] را برای انعطاف پذیری رشدی ترجیح میدهند. انعطاف پذیری رشدی به مقاومت محیطی یک نوع ژنوتیپ و یا گروهی از گیاهانی که دارای یک ژنوتیپ هستند اطلاق میشود. اگر انعطاف پذیری وجود داشته باشد گیاه قادر است در شرایط نامساعد محیط، رشد معمولی خود را ادامه دهد. درجه انعطاف پذیری یک گیاه بستگی به تنوع آن گیاه در محیطهای مختلف رشد دارد. اگر در محیط های گوناگون زیست، یک گروه گیاه که دارای ژنوتیپ مشابهای هستند تنوع کمی نشان دهند، درجه انعطاف پذیری آن گیاهان زیاد و اگر تنوع زیاد باشد درجه انعطاف پذیری کم است. انعطاف پذیری ژنتیکی به مواردی گفته میشود که جامعهای از ژنوتیپهای مختلف بتواند عملکرد خود را در شرایط متفاوت حفظ نماید که فقط در مورد گیاهان دگرگشن به کاربرده میشود (اهدایی، ۱۳۸۱).
۲-۱۲-۳- پایداری[۱۴]
پایداری به توانایی ژنوتیپ ها در رفتار مداوم و ثابت در محدوده وسیعی از محیط ها اشاره میکند استفاده از ژنوتیپهای پایدار در کشاورزی پایدار دارای اهمیت میباشد. با این وجود مفهوم پایداری مبهم میباشد و بسته به آن که دانشمندان تمایل دارند به چه نحوهای به آن نگاه کنند به روش های مختلف تعریف شده است، در حالیکه آماره هایی که این مفاهیم متنوع را پارامتری کردهاند بسیار متعددند (Rasul et al., 2005). عبارت پایداری فنوتیپی، سازگاری و پایداری عملکرد اغلب در معانی متفاوتی به کار میروند. مفاهیم و تعاریف مختلفی از پایداری در طول این سالها شرح داده شده است. (Becker and Leon, 1988; Lin et al., 1986). لین و همکاران (۱۹۸۶) سه مفهوم از پایداری معرفی کردهاند (Lin et al., 1986):
نوع اول: در صورتیکه واریانس درون محیطی ژنوتیپ کوچک باشد آن ژنوتیپ پایدار در نظر گرفته میشود بیکر و لئون (Becker and Leon, 1988) این پایداری را ثبات استاتیک یا مفهوم بیولوژیکی از پایداری نامیدند. یک ژنوتیپ پایدار بدون توجه به هر گونه تغییر در شرایط محیطی، عملکرد ثابتی خواهد داشت. این مفهوم از پایداری برای صفات کیفی، مقاومت به بیماری یا خصوصیات تنش مانند مقاومت به سرما مفید میباشد. پارامترهای مورد استفاده برای این نوع، ضریب تغییرات (CVi) توسط فرانسیس و کاننبرگ (Francis and Kannenberg, 1978) برای هر ژنوتیپ به عنوان یک پارامتر پایداری و واریانس ژنوتیپی درون محیط
واریانس محیطی میباشد.
نوع دوم: ژنوتیپی را پایدار در نظر میگیرد که پاسخ آن به محیطها در آزمایش به موازات میانگین پاسخ همه ژنوتیپهاست بیکر و لئون (Becker and Leon, 1988) این نوع را مفهوم پویا یا زراعی از پایداری نامیدند. ژنوتیپ پایدار، انحرافات از پاسخ عمومی به محیطها ندارد و از این رو پاسخ قابل پیش بینی به محیط خواهد داد. ضریب رگرسیون (bi) (Finlay and Wilkinson, 1963) و واریانس پایداری شوکلا
برای اندازه گیری نوع دوم پایداری کاربرد دارد.
در نوع سوم ژنوتیپی پایدار است که MS باقیمانده مدل رگرسیون شاخص محیطی کوچک باشد. شاخص محیطی حاکی از میانگین عملکرد هم ژنوتیپها در هر محیط منهای متوسط ژنوتیپها در همه مکان هاست همچنین نوع سوم بخشی از پایداری پویا و زراعی براساس بیکر و لیون (۱۹۸۸) میباشد. روش های توصیف نوع سوم پایداری روش های ابرهارت و راسل (Eberhart and Russell, 1966)، پرکینز و جینکز (۱۹۶۸) هستند. بیکر و لئون (۱۹۸۸) اظهار داشتند که مفاهیم پایداری بر پایه اثرات GEI در زمره مفهوم پویا قرار میگیرند و شامل روش های مبتنی بر رگرسیون از قبیل فینلی و ویلکینسون (۱۹۶۳)، ابرهارت و راسل (Eberhart and Russell, 1966) و پرکینز و جینکر (Perkins and Jinks, 1968) و همچنین تجزیه و تحلیلهای غیر پارامتری میباشند.
لین و همکاران (Lin et al., 1986) چهار گروه آماره پایداری را تعریف کردند؛ پایداریهای نوع یک، دو و سه در چهار گروه در نظر گرفتند، گروه A به عنوان یک، گروه B وC نوع دوم و گروه D به عنوان نوع سوم پایداری در نظر گرفته شد.
گروهA: DG (انحراف از میانگین اثر ژنوتیپ) ….. SS (مجموع مربعات)
گروهB: GE (اثر متقابل GE) ….. SS
گروه C: GE یا DG (انحراف یا اثر متقابل) …. ضریب رگرسیون
گروه D: GE یا DG (انحراف یا اثر متقابل) ….. انحراف رگرسیون
لین و بینز (۱۹۸۸) نوع چهارم پایداری را براساس تنوع غیر ژنوتیپی قابل پیش بینی و غیر قابل پیش پیشنهاد نمودند. جز قابل پیش بینی مربوط به مکانها و جز غیر قابل پیش بینی مربوط به سال میباشد آنها استفاده از روش رگرسیون را برای قسمت قابل پیش بینی و میانگین مربعات برای سال در مکان هر ژنوتیپ به عنوان معیاری از تنوع غیر قابل پیش بینی پیشنهاد نمودند.
پایداری نوع اول از نظر بیولوژی مناسب است زیرا قابلیت اندازه گیری مقاومت محیطی ارقام را داراست اما کمتر مورد استفاده به نژادگران قرار گرفته است یکی از دلایل این امر هدف به نژادگران در داشتن ارقامی است که علاوه بر پایداری عملکرد بالا هم داشته باشند. اگر مساحت مورد بررسی زیاد باشد استفاده از این نوع پایداری معنی خاصی ندارد، اما اگر منطقه آزمایش کوچک بود استفاده از این نوع اهمیت بسیاری دارد (Baker, 1988). پایداری نوع دوم حاکی از آن است که کدام ژنوتیپ سهم کمتری از اثر متقابل ژنوتیپ در محیط را دارد. یکی از نقاط ضعف این نوع پایداری همبستگی بین ارقام مورد آزمایش است. پایداری نوع سوم بر مبنای رگرسیون بوده و اثر متقابل ژنوتیپ در محیط مدلی توصیفی بر مبنای داده هاست. با وجود مشکلات تئوریکی پارامترهای نوع دوم و سوم بسیار رایج هستند و در گزارشات بسیاری استفاده شدهاند. از مزایای پایداری نوع چهارم نیز نداشتن مشکلات مربوط به نوع دوم و سوم و مستقل بودن ارقام مورد استفاده از یک دیگر میباشد اما این نوع دارای معایب خاص خود میباشد که علاوه بر تکرار در مکان به تکرار در زمان نیز نیاز دارد که مستلزم وقت و هزینه زیادی است و جهت رفع این مشکل تاریخهای کاشت متفاوت در یک سال را در نظر میگیرند، زیرا تاریخهای متفاوت تا حدودی تغییرات غیر قابل پیش بینی مانند سال را مشخص میکند (Baker, 1988).
۲-۱۳- تجزیه مرکب
قبل از تجزیه مرکب ابتدا میبایست یکنواختی واریانس اشتباه آزمایشات را به وسیله تست بارتلت مورد آزمون قرار داد. در صورت غیر یکنواخت بودن آنها با بهره گرفتن از تبدیل داده و یا گروه بندی محیطها، آنها را به زیر گروه های یکنواخت تقسیم میکنیم (Steel and Torrie, 1980).
به طور معمول جهت نشان دادن وجود یا عدم وجود اثر متقابل از تجزیه مرکب واریانس استفاده میشود. در صورت قابل پیش بینی بودن تغییرات محیطی، میتوان با اختصاص دادن ژنوتیپهای متفاوت برای محیطهای مختلف این اثر متقابل را کاهش داد (Francis and Kannenberg, 1978)، در حالی که تغییرات غیر قابل پیش بینی ناشی از تغییرات سال به سال اغلب موجب بزرگ شدن اثرات متقابل ژنوتیپ در سال و ژنوتیپ در سال در مکان خواهد شد و نیاز به استفاده از روش های دیگر احساس میشود، یکی از این روشها انتخاب ژنوتیپهای پر محصول با واکنش کم به محیط میباشد (Eberhart and Russell, 1966).
۲-۱۴- روش های آماری اندازه گیری اثرات متقابل
چنانچه واریانس اثر متقابل GEI معنی دار باشد چندین روش مختلف جهت اندازه گیری پایداری ژنوتیپها تا رسیدن به ژنوتیپ یا ژنوتیپ های پایدار قابل استفاده میباشد. طیف گستردهای از روشها جهت آنالیز در دسترس هستند و به طور کلی میتوانند در چهار گروه دستهبندی شوند: روش تجزیه واریانس، تجزیه پایداری، روش های چند متغیره و روش های کیفی. فرض آزمایش در تجزیه واریانس اندازه گیری عملکرد ژنوتیپ در محیط با R تکرار بوده و مدل کلاسیک تجزیه تنوع عملکرد کلی در مشاهدات GER تجزیه واریانس میباشد. (Fisher, 1918; Fisher, 1925) میانگین مربع باقیمانده درون محیطی، خطا در تخمین میانگین ژنوتیپ به واسطه تفاوت در حاصلخیزی خاک و سایر عوامل از قبیل سایهاندازی و رقابت از یک کرت به کرت دیگر را اندازه گیری میکند. در کل این روش در آزمایشات چند مکانی دارای اهمیت میباشد زیرا اشتباهات در محاسبه عملکرد عمدتاً از اثرات متقابل حاصل میشود، بنابراین آگاهی از مقدار این اثر جهت دستیابی به برآوردهای مؤثر از اثرات ژنوتیپی و همچنین تعیین منابع مطلوب احساس میشود (Crossa, 1990). تجزیه پایداری خلاصهای کلی از الگوی پاسخ ژنوتیپها به تغییر محیطی فراهم میکند. فری من (۱۹۷۳) نوع اصلی تجزیه پایداری را تجزیه مستقل رگرسیون یا رگرسیون خطی نامید و شامل رگرسیون میانگین ژنوتیپی بر شاخص محیطی است و ابزاری برای آزمایش ژنوتیپ هایی که واکنشی خطی مشخص به تغییرات محیط دارند فراهم میآورد. روش رگرسیون بیشترین سودمندی را برای ژنتیک دانان فراهم آورده است. ( Freeman and Perkins, 1971; Hill, 1975; Freeman, 1973) روش تجزیه رگرسیون در ابتدا توسط یتس و کوکران (۱۹۳۸) جهت تعیین رابطه بین ژنوتیپ ها و محیطهای مختلف استفاده شد. در این روش اثر متقابل ژنوتیپ در محیط